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계 (생물학)

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목차

1. 개요

계(Kingdom)는 생물을 분류하는 주요 단위 중 하나로, 생물 분류 체계에서 종(species)보다 상위, 역(domain)보다 하위에 위치한다. 고대부터 생물을 동물과 식물로 분류하는 시도가 있었으며, 18세기 린네는 동물계, 식물계, 광물계의 3계 분류 체계를 제시하고 계, 강, 목, 속, 종의 계층적 분류 단계를 도입했다. 현미경 발달과 분자생물학의 발전으로 분류 체계는 변화를 겪어왔으며, 1977년 칼 우즈는 세균, 고세균, 진핵생물의 3역 체계를 제안했다. 현재까지 다양한 분류 체계가 제시되었으며, 생물 분류는 지속적으로 발전하고 있다.

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계 (생물학)
개요
설명생물학적 분류에서 가장 높은 분류 계급 중 하나이며, 도메인 아래에 위치한다.
하위 분류일반적으로 문, 강, 목, 과, 속, 종과 같은 하위 분류 단계를 포함한다.
예시동물계, 식물계, 균계 등이 있다.
주요 특징
정의생물학적 분류에서 가장 기본적인 그룹을 나타내며, 공유된 특징과 진화적 관계를 기반으로 한다.
범위도메인보다 좁고 문보다 넓은 범위를 포함한다.
다양성생물의 다양성을 보여주는 중요한 지표이며, 각 계는 고유한 생물학적 특성을 가진다.
역사
린네의 분류 체계칼 폰 린네는 생물을 동물계와 식물계로 나누었으며, 이는 현대 분류학의 기초가 되었다.
5계 분류 체계로버트 휘태커는 생물을 원핵생물계, 원생생물계, 균계, 식물계, 동물계의 5계로 분류하였다.
3도메인 체계칼 우즈는 유전체 분석을 통해 세균, 고세균, 진핵생물의 3도메인 체계를 제안하였으며, 이는 계 분류에 영향을 미쳤다.
현대 분류
진핵생물진핵생물은 일반적으로 균계, 동물계, 식물계, 원생생물계로 나뉜다.
분류 방법형태학적 특징, 생화학적 특성, 유전체 정보 등을 종합적으로 고려하여 분류한다.
Funga동물, 식물과 함께 생물 다양성의 주요 구성 요소로 인식되고 있다.

2. 역사적 배경

고대부터 생물은 동물과 식물로 분류되었다. 아리스토텔레스는 《동물지》에서 동물 종을 분류했고, 그의 제자 테오프라스토스는 《식물지》를 저술했다.[111]

칼 폰 린네는 1735년 출판된 《자연의 체계(Systema Naturae)》에서 생물을 동물계(Regnum Animale), 식물계(Regnum Vegetabile), 광물계(Regnum Lapideum)로 분류했다.

생물 분류 체계의 역사[21][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37]
린네
(1735년)		헤켈
(1866년)		샤톤
(1925년)		코플랜드
(1938년)		휘태커
(1969년)		우즈 외
(1977년)		우즈 외
(1990년)		캐벌리어-스미스
(1993년)		캐벌리어-스미스
(1998년)		루지에로 외
(2015년)
——2 제국2 제국2 제국2 제국3 도메인3 초왕국2 제국2 초왕국
2계3계—4계5계6계—8계6계7계
—원생생물원핵생물모네라모네라진정세균세균진정세균세균세균
고세균고세균고세균고세균
진핵생물원생생물원생생물원생생물진핵생물원시생물원생동물원생동물
원생동물
크로미스타크로미스타크로미스타
식물식물식물식물식물식물식물
균류균류균류균류
동물동물동물동물동물동물



생물 계 수준 분류는 생물 그룹화에 유용하지만, 몇 가지 문제가 있다. 원생생물과 같은 계는 등급을 나타내며, 분지군이 아니므로, 계통 분류 시스템에서 거부된다.

2. 1. 고대

고대부터 생물을 동물과 식물로 분류해 왔다. 아리스토텔레스(기원전 384년-기원전 322년)는 그의 저작인 《동물지》에서 동물 종을 분류하였으며, 그의 제자 테오프라스토스(기원전 371년경-기원전 287년경)도 식물에 관해 《식물지》를 저술했다.[111]

대한민국에서는 조선시대 실학자들에 의해 독자적인 생물 분류 연구가 이루어졌다. 예를 들어, 정약전은 《자산어보》에서 어류를 체계적으로 분류하고 상세히 기록하여 한국의 생물학 발전에 기여했다.

2. 2. 린네의 분류 체계 (18세기)

칼 폰 린네는 1735년에 출판된 《자연의 체계(Systema Naturae)》에서 생물을 동물계(Regnum Animale), 식물계(Regnum Vegetabile), 광물계(Regnum Lapideum)의 3계로 분류했다.[111]

린네는 1735년 생물학에 계급 기반의 명명법을 도입하면서 가장 높은 계급에 "계"라는 이름을 부여했다. 그 뒤를 이어 강, 목, 속, 종의 4개 주요 계급이 있었다.[3] 이후 계, 문, 강, 목, 과, 속, 종의 순서로 2개의 주요 계급이 추가되었다.[4]

2. 3. 현미경의 발달과 새로운 분류 체계의 등장 (17~20세기)

1674년, 안톤 판 레이우엔훅은 자신이 관찰한 단세포 미생물에 대한 결과를 런던의 왕립 학회에 보냈다. 이전까지 미생물의 존재는 전혀 알려지지 않았었다.[73]

현미경의 발달은 세포에 뚜렷한 핵이 없는 생물(원핵생물)과 뚜렷한 핵을 가진 생물(진핵생물) 사이의 중요한 차이점을 밝혀냈다. 1937년, 에두아르 샤톤은 이들을 구분하기 위해 "원핵생물"과 "진핵생물"이라는 용어를 도입했다.[73]

1938년, 허버트 코플랜드는 원핵생물로 구성된 모네라계를 제안하여 4계 분류 체계를 제시했다. 여기에는 세균과 고세균으로 분류되는 생물들이 포함되었다. 에른스트 헤켈은 1904년 저서 ''생명의 경이''에서 남세균(또는 피코크로마세아)을 모네라에 포함시켰는데, 이는 점차 받아들여져 남세균은 시아노박테리아 문의 세균으로 분류되었다.[72][73]

1960년대, 로저 스테니어와 C. B. 반 니엘은 에두아르 샤톤의 연구, 특히 1962년 논문 "세균의 개념"을 홍보하고 대중화했다. 이는 왕국보다 높은 계급인 ''상계(Superkingdom)'' 또는 ''제국(Empire)''을 만들어, 원핵생물과 진핵생물의 두 제국 시스템을 확립했다.[73] 이 두 제국 시스템은 나중에 고세균, 세균, 진핵생물의 세 도메인 시스템으로 확장되었다.[74]

로버트 휘태커는 균류를 위한 별도의 계를 인정했다.[75] 1969년 휘태커가 제안한 5계 분류 체계는 널리 사용되는 표준이 되었으며, 일부 개선을 통해 여전히 많은 저작물에서 사용되고 새로운 다중 계 분류 체계의 기초가 되었다. 이 체계는 주로 영양 방식의 차이에 기반을 두었다.

나머지 두 계인 원생생물계와 모네라계는 단세포 및 단순 세포 군집을 포함했다.[75] 휘태커의 5계 분류 체계는 고등학교 생물학 교과서에서 일반적으로 사용되기 시작했다.[79]

1735년부터 2015년까지의 주요 생물 분류 체계[21][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37]
린네
(1735년)		헤켈
(1866년)		샤톤
(1925년)		코플랜드
(1938년)		휘태커
(1969년)		우즈 외
(1977년)		우즈 외
(1990년)		캐벌리어-스미스
(1993년)		캐벌리어-스미스
(1998년)		루지에로 외
(2015년)
——2 제국2 제국2 제국2 제국3 도메인3 초왕국2 제국2 초왕국
2계3계—4계5계6계—8계6계7계
—원생생물원핵생물모네라모네라진정세균세균진정세균세균세균
고세균고세균고세균고세균
진핵생물원생생물원생생물원생생물진핵생물원시생물원생동물원생동물
원생동물
크로미스타크로미스타크로미스타
식물식물식물식물식물식물식물
균류균류균류균류
동물동물동물동물동물동물


2. 4. 분자생물학의 발전과 3역 체계 (20세기 후반)

1977년, 칼 우즈는 리보솜 RNA 구조를 기반으로 원핵생물을 세균(Bacteria, 이전의 Eubacteria)과 고세균(Archaea, 이전의 Archaebacteria)으로 나눌 것을 제안했다.[39] 이는 생명체의 세 "도메인"인 세균, 고세균, 진핵생물을 제안하는 결과로 이어졌다. 이 모델은 휘태커의 5계 분류와 결합하여 6계 모델을 만들었으며, 여기서 단세포생물은 세균과 고세균으로 대체되었다.[13]

1977년
6계 분류[28][29]		1990년
3역 분류[30]
진정세균
(Eubacteria)		세균
(Bacteria)
고세균
(Archaeebacteria)		고세균
(Archaea)
진핵생물
(Eukarya)



이 6계 모델은 최근 미국의 고등학교 생물학 교과서에서 일반적으로 사용되지만, 현재의 과학적 합의를 훼손한다는 비판을 받기도 한다.[14] 그러나 원핵생물을 두 개의 계로 나누는 방식은 토머스 캐벌리어-스미스의 최근 7계 체계에서도 사용되고 있으며, 주로 원생생물이 원생동물과 크로미스타로 대체된다는 점에서 차이가 있다.[20]

2. 5. 21세기의 생물 분류

20세기 후반부터 분자생물학적 연구가 활발해지면서, 생물 분류 체계는 더욱 정교해지고 있다. 토머스 캐빌리어스미스는 8계 분류 체계, 6계 분류 체계, 7계 분류 체계 등 새로운 분류 체계를 지속적으로 제안하였다.[31][32][33][34][35][36][20]

1977년, 칼 우즈는 리보솜 RNA 구조를 기반으로 원핵생물을 세균(Eubacteria, 나중에 Bacteria로 명명)과 고세균(Archaebacteria, 나중에 Archaea로 명명)으로 세분할 것을 제안했다.[39] 이는 생명체의 세 "도메인"인 세균, 고세균, 진핵생물에 대한 제안으로 이어졌으며, 5계 모델과 결합하여 6계 모델을 만들었다.[13]

토머스 캐벌리어-스미스는 진정세균과 고세균의 차이가 매우 크다는 합의를 지지하며, 원핵생물을 두 개의 다른 계로 분리해야 한다고 주장했다. 그는 진정세균을 부(-)세균(그람 음성 세균)과 양(+)세균(그람 양성 세균)의 두 아계로 나누었다.[5] 1998년에는 6계 모델[5]을 발표했으며, 2009년에는 수정된 버전을 발표했다.[17][18][19]

최근에는 진핵생물을 여러 슈퍼그룹으로 나누는 분류 체계가 제안되기도 했지만, 아직 학계에서 완전히 합의된 분류 체계는 없다.

3. 주요 분류 체계

칼 폰 린네가 1735년 출판된 《Systema Naturae|자연의 체계la》에서 생물을 동물계(''Regnum Animale'')와 식물계(''Regnum Vegetabile'')로 분류한 이후, 생물 분류 체계는 여러 학자들에 의해 다양하게 발전해왔다.

린네
1735년[21]		헤켈
1866년[22]		샤톤
1925년[23][24]		코플랜드
1938년[25][26]		휘태커
1969년[27]		우즈 외
1977년[28][29]		우즈 외
1990년[30]		캐벌리어-스미스
1993년[31][32][33]		캐벌리어-스미스
1998년[34][35][36]		루지에로 외
2015년[37]
——2 제국2 제국2 제국2 제국3 도메인3 초왕국2 제국2 초왕국
2계3계—4계5계6계—8계6계7계
—원생생물원핵생물모네라모네라진정세균세균진정세균세균세균
고세균고세균고세균고세균
진핵생물원생생물원생생물원생생물진핵생물원시생물원생동물원생동물
원생동물
크로미스타크로미스타크로미스타
식물식물식물식물식물식물식물식물
균류균류균류균류균류
동물동물동물동물동물동물동물동물


  • 1866년 에른스트 헤켈은 원생생물계를 추가하여 3계 분류 체계를 제안했다.
  • 1938년 허버트 코플랜드는 모네라계를 추가하여 4계 분류를 제안했다.
  • 1969년 로버트 휘태커는 균계를 추가하여 5계 분류 체계를 제안했다.
  • 1977년 칼 우즈는 원핵생물을 세균과 고세균으로 나누어 6계 분류 체계를 제안했으며, 1990년에는 3역 분류 체계로 발전시켰다.
  • 토머스 캐벌리어-스미스는 다양한 분류 체계를 제안했으며, 2015년에는 원핵생물과 진핵생물의 두 상위 왕국과 7개의 왕국 체계를 도입했다.


생물 분류 체계는 계통발생학적 연구 결과에 따라 계속 변화하고 있으며, 현재 연구에서 널리 받아들여질 만큼 충분히 뒷받침되는 계의 집합은 없다.[38]

3. 1. 2계 분류

고대부터 생물을 동물과 식물로 분류해 왔다. 아리스토텔레스는 《동물지》에서 동물 종을 분류하였으며, 그의 제자 테오프라스토스는 《Historia Plantarum|식물지la》를 저술했다.[111]

칼 폰 린네는 1735년 출판된 《Systema Naturae|자연의 체계la》에서 생물을 동물계(Regnum Animale)와 식물계(Regnum Vegetabile)로 분류했으며, 무생물인 광물 역시 하나의 계로 보고, 광물계(Regnum Lapideum)로 분류했다.

3. 2. 3계 분류

칼 폰 린네는 1735년에 생물을 동물계, 식물계, 광물계로 나누는 3계 분류 체계를 제안했다. 1866년 에른스트 헤켈은 존 호그가 제안한 내용을 바탕으로 동물계, 식물계 외에 원생생물계를 추가하여 3계 분류 체계를 제안했다.[7] 헤켈은 여러 번 수정을 거쳐 생물이 단세포(원생생물)인지 다세포(동물 및 식물)인지에 따라 분류했다.[7]

린네
1735[21]		헤켈
1866[22]
2계3계
—원생생물
식물식물
동물동물


3. 3. 4계 분류

현미경의 발달은 세포에 뚜렷한 세포핵이 없는 원핵생물과 뚜렷한 핵이 있는 진핵생물 사이의 중요한 차이점을 밝혀냈다. 1937년, 에두아르 샤통은 이들을 구별하기 위해 "원핵생물"과 "진핵생물"이라는 용어를 도입했다.[8]

1938년, 허버트 코플랜드는 모네라를 새로운 왕국으로 만들어 4계 분류를 제안했다. 여기에는 세균과 고세균으로 분류되는 생물이 포함된다. 에른스트 헤켈이 1904년 저서 ''생명의 경이''에서 남세균(또는 피코크로마세아)을 모네라에 배치한 것이 점차 받아들여졌고, 남세균은 시아노박테리아의 세균으로 분류되었다.[7][8]

1960년대, 로저 스테니어와 C. B. 반 니엘은 에두아르 샤통의 이전 연구, 특히 1962년 논문 "세균의 개념"을 홍보하고 대중화했다. 이는 처음으로 왕국보다 높은 계급인 '초왕국' 또는 '제국'을 만들어, 원핵생물과 진핵생물의 두 제국 시스템을 확립했다.[8] 이 시스템은 나중에 세 도메인 시스템인 고세균, 세균, 진핵생물로 확장되었다.[9]

린네
1735[21]		헤켈
1866[22]		샤톤
1925[23][24]		코플랜드
1938[25][26]		휘태커
1969[27]		우즈 등
1977[28][29]		우즈 등
1990[30]		캐벌리어-스미스
1993[31][32][33]		캐벌리어-스미스
1998[34][35][36]		루지에로 등
2015[37]
——2 제국2 제국2 제국2 제국3 도메인3 초왕국2 제국2 초왕국
2계3계—4계5계6계—8계6계7계
—원생생물원핵생물모네라모네라진정세균세균진정세균세균세균
고세균고세균고세균고세균
진핵생물원생생물원생생물원생생물진핵생물원시생물원생동물원생동물
원생동물
크로미스타크로미스타크로미스타
식물식물식물식물식물식물식물식물
균류균류균류균류균류
동물동물동물동물동물동물동물동물


3. 4. 5계 분류

로버트 휘태커가 제안한 5계 분류 체계는 모네라계, 원생생물계, 균계, 식물계, 동물계로 생물을 분류한다. 이 체계는 오랫동안 표준으로 사용되었다.[10]

휘태커의 5계 분류는 주로 영양 방식의 차이에 기반한다.

  • '''식물계''': 대부분 다세포 자가영양생물이다.
  • '''동물계''': 다세포 종속영양생물이다.
  • '''균계''': 다세포 부생생물이다.
  • '''원생생물계'''와 '''모네라계''': 단세포 또는 단순한 세포 군집으로 구성된다.[10]


휘태커의 시스템 발표 이후, 5계 모델은 고등학교 생물학 교과서에서 일반적으로 사용되기 시작했다.[14]

휘태커의 5계 분류 시스템(1969)은 다음과 같다.[10]

모네라계원생생물계식물계균계동물계


3. 5. 3역 6계 분류

칼 우즈가 제안한 3역 6계 분류는 생물을 3역 (세균, 고세균, 진핵생물)과 6계 (진정세균, 고세균, 원생생물, 식물, 균류, 동물)로 나누는 체계이다.[39] 1977년, 칼 우즈와 동료들은 리보솜 RNA 구조의 차이를 기반으로 원핵생물을 세균(Bacteria, 이전의 진정세균 Eubacteria)과 고세균(Archaea, 이전의 고세균 Archaebacteria)으로 나눌 것을 제안했다.[39] 이는 1990년 3역 분류 체계로 이어져, 생물을 세균, 고세균, 진핵생물의 3역으로 분류하게 되었다.

1977년
6계 분류[28][29]		1990년
3역 분류[30]
진정세균세균
고세균고세균
원생생물진핵생물
식물
균류
동물



이 3역 6계 모델은 미국의 고등학교 생물학 교과서에서 널리 사용되지만, 현재의 과학적 합의와는 다르다는 비판도 받고 있다.[14] 유전적 데이터에 따르면, 식물, 균류, 동물 등 진핵생물 그룹은 겉보기에는 서로 다를 수 있지만, 세균이나 고세균보다 서로 더 가깝다. 또한 진핵생물은 세균보다 고세균과 더 가깝다는 사실도 밝혀졌다.[42]

3. 6. 캐빌리어-스미스의 분류 체계

토머스 캐빌리어-스미스는 리보솜 RNA 유전자의 유전적 거리를 고려할 때 진정세균과 고세균의 차이가 매우 크다는 점을 들어, 원핵생물을 두 개의 계로 분리해야 한다고 주장했다. 그는 진정세균을 부(-)세균과 양(+)세균의 두 아계로 나누었다. 전자 현미경 기술의 발전으로 색소체가 식물계와 분리될 수 있었고, 이후 클로로필 c를 함유하는 특징 등으로 인해 크로미스타 계가 제안되었다. 또한, 미토콘드리아가 없는 일부 원생생물이 발견되면서, 이들을 아르케조아 계로 분류하는 아르케조아 가설이 제안되었으나, 이후 폐기되었다.

1998년, 캐빌리어-스미스는 6계 모델[5]을 발표했으며, 이는 이후 논문에서 수정되었다. 2009년에 발표된 버전[17][18][19]에서는 세균 (원핵생물 제국의 유일한 계)을 막의 위상에 따라 단세균과 부세균의 두 아계로 세분화했다. 그는 분류군이 유효하기 위해 단계통이어야 한다는 요구 사항을 받아들이지 않고, 원핵생물, 세균, 부세균, 단세균 및 양세균을 중요한 생물학적 혁신을 나타내는 유효한 측계통 분류군으로 정의했다.

캐빌리어-스미스는 측계통을 허용하므로, 그의 분류 체계는 진화 트리가 아닌 '조직도'이다. 그는 아르케조아로 생각되던 모든 문이 실제로 미토콘드리아를 2차적으로 잃었다는 것을 깨닫고, 수소체와 같이 변형된 미토콘드리아를 가진 생물들을 포함하여 모든 살아있는 진핵생물을 메타핵생물로 간주했다.

2015년, 캐빌리어-스미스와 그의 협력자들은 원핵생물과 진핵생물의 두 상위 왕국과 7개의 왕국 체계를 도입했다. 원핵생물은 세균과 고세균의 두 왕국을, 진핵생물은 원생생물, 크로미스타, 식물, 균류, 동물의 다섯 왕국을 포함한다.[20]

4. 한국의 생물 분류학

주어진 소스 자료에는 '한국의 생물 분류학'에 대한 구체적인 정보가 없기 때문에, 주어진 요약문의 내용과 소스를 결합하여 섹션 내용을 구성하는 것은 불가능합니다. 소스 자료는 주로 생물 분류 체계의 일반적인 발전, 특히 무세포 생명체와 세포 생명체의 구분, 진핵생물의 기원에 대한 가설 등을 다루고 있습니다.

따라서 이전 답변과 마찬가지로, 주어진 소스만으로는 섹션 내용을 작성할 수 없습니다.

5. 논쟁과 미래 전망

진핵생물 슈퍼그룹과 같이 새로운 분류 개념이 등장하면서, 생물 분류 체계는 여전히 발전하고 있다. 학계에서는 아직까지 통일된 분류 체계에 대한 합의가 이루어지지 않았으며, 앞으로도 다양한 연구와 논의가 필요할 것으로 예상된다.[38]

생물의 계 수준 분류는 생물을 그룹화하는 유용한 방법으로 널리 사용되지만, 다음과 같은 몇 가지 문제점이 있다.


  • 원생생물과 같은 계는 등급을 나타내며, 분지군이 아니므로, 계통 분류 시스템에서 거부된다.
  • 2010년 기준으로, 연구에서 널리 받아들여질 만큼 충분히 뒷받침되는 계의 집합은 없다. 2009년 앤드루 로저(Andrew Roger)와 앨리스터 심슨(Alastair Simpson)은 "진핵생물 생명체의 나무에 대한 이해가 현재처럼 빠르게 변화하고 있으므로 주의해서 진행해야 한다"고 말했다.[38]


일부 분류학자들은 여전히 계(界, kingdom) 개념을 사용하고 있지만, 전통적인 계에서 벗어나려는 움직임이 있는데, 이는 전통적인 계가 더 이상 분기학적 분류, 즉 유기체를 자연적 그룹으로 배열하는 데 중점을 둔 분류를 제공하지 않는다고 보기 때문이다.[43]

참조

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[8] 논문 The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology
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[28] 논문 An ancient divergence among the bacteria 1977-08
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[42] 논문 Genome Networks Root the Tree of Life between Prokaryotic Domains
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[47] 간행물
[48] 논문 Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes
[49] 논문 Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic Chromalveolates
[50] 논문 Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with chromalveolates
[51] 논문 Analysis of rare genomic changes does not support the unikont–bikont phylogeny, and suggests cyanobacterial symbiosis as the point of primary radiation of eukaryotes
[52] 논문 Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups
[53] 논문 EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata
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[59] 논문 Ten reasons to exclude viruses from the tree of life
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